7. 学習と認知の神経基盤
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1. 学習とは
人間や動物が何らかの経験をすることで行動が比較的永続的に変化すること 行動の変化であっても、経験ではなく成熟や加齢の影響によるものや動機づけの変化によるもの、一過性のものは学習に含まれない 学習はその性質によって分類されうる
非連合学習: 同一刺激の繰り返しが反応を変化させる学習 同一刺激の繰り返しによって反応が小さくなっていく現象 e.g. ミミズに振動刺激を提示すると、初めは頭部を引っ込めたり身体をよじったりする反応が見られるが、振動刺激を繰り返すとそのような反応は徐々に小さくなっていく 同一の刺激を繰り返し与えることによって生体の反応が大きくなっていく現象
e.g. ネズミに大きな音を提示したときに生じる聴覚性驚愕反応の大きさを測定すると、繰り返し刺激によって驚愕反応が最初のうち徐々に大きくなる過程がみられることがある 繰り返し刺激をさらに続けるとやがて馴化する
連合学習: 複数の要因(刺激と刺激、生体の行動とその結果など)同士の関連付けを行う学習 もともと連合していなかった刺激と刺激の関係性を連合させる学習 イヌにベル音を聞かせただけでは当初は唾液の分泌が生じず、肉片を見せると無条件反応として唾液の分泌が生じるが、イヌ対しベル音と肉片とをほぼ同時に提示することを繰り返すうち、やがてそのイヌはベル音を聞いただけで唾液分泌を示すように成る ある環境に置かれた生体が、何らかの行動をした場合の結果として生じた事象の意味あいによって、次にその行動をする確率が増えたり減ったりする、というタイプの連合学習
生体自身の行動とそれがもたらした結果との連合
人間やそれに近い動物の場合、報酬なり罰なりを自分自身が受けなくても、他個体の行動とその結果との関連を観察することによる学習が可能 2. 単純な神経系における学習メカニズム
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動物種を越えて共通すると思われる学習原理の神経メカニズムを追求する際、人間よりもはるかに単純な神経系をもつ動物を研究対象に用いるという工夫をすることには利点がある 神経細胞が大きいため、電極を刺入するなどの実験が比較的容易 神経細胞の数もそれほど多くなく、すべての神経結合が明らかになっているのも、解析する上で非常に有利
えら引っ込め反応は、アメフラシの水口に向かって水を軽く吹きかけるなどの触刺激によって生じる
この行動の神経機構は、水口への刺激によって感覚神経細胞が興奮し、それが運動神経細胞とのシナプスを介して信号を伝え、運動神経細胞から筋肉(えら)に収縮の指令が出されるという、非常に単純なもの
水口への触刺激はアメフラシにとって無害なものであり、この刺激が繰り返されると徐々にえら引っ込め反応の大きさが減弱し、馴化が生じる 減弱が生じうる部位の可能性として考えられるもの
実験の結果、2番目の可能性に合致する結果が得られた
さらにこのシナプスにおける伝達効率の低下は、感覚神経細胞-運動神経細間シナプスにおいてシナプス前部からの伝達物質放出が徐々に減少したためでって、シナプス後部の感度が減弱するのではないことも明らかになった 水口に対する繰り返しの水刺激によってえら引っ込め反応が順化した状態で、アメフラシの尾部に短い電気ショックを与えると、次に水口刺激を与えた際、えら引っ込め反応の大きさが復活した
えら引っ込め反応が元のように大きくなるというこの行動変化を担う神経メカニズムは、水口からの感覚神経細胞と運動神経細胞との間のシナプス部に、尾部刺激によって活性化される神経細胞から受け取った介在神経細胞がセロトニンを放出する、ということから始まる https://gyazo.com/58f689b5dbe1219b8051aeac0049bed5
セロトニンを放出するこの介在神経細胞は、水口からの感覚神経細胞の軸索終末部上にシナプスを形成している 以上の一連の反応の結果生じるK+チャネル不活性化がもたらすのは、この軸索終末部における活動電位の時間経過の延長 つまり、活動電位の再分極相(脱分極とオーバーシュートの後に膜電位が静止膜電位に向かって下がっていく過程)ではK+の流出が生じることにより膜電位が下降するが、K+チャネルのリン酸化により不活性化が生じるとK+の流出が阻害されるので、軸索終末部における活動電位の再分極相の時間経過が遅くなり、静止膜電位に戻るのが遅くなる なお、さらに長期的な行動変化には、PKAの活性化の後、感覚神経細胞の遺伝子発現の調節も加わることがわかっている このように、単純な神経系を用いることにより、経験によって生じる行動変化の基礎にある細胞メカニズムの一端を知ることができる
アメフラシで見いだされたような分子レベルでのカスケードによって行動変化が生じうる点は、系統発生樹において互いに連続性がある以上、人間やそれに近い動物における学習メカニズムを考えるうえでも参考になると思われる 3. 脳内報酬系と依存
オペラント条件づけのようにより複雑な学習の場合、その神経機構を明らかにするのは容易ではない
しかし少なくとも、オペラント条件づけが成立するためには、その生じた結果が自己にとって好ましいか好ましくないか、という判断を行うための情報処理が生体の神経系で行われているはず
言い換えると、好ましい状態に対応する脳内の活動、好ましくない状態に対応する脳内の活動といったものが、オペラント条件づけのような連合学習には少なくとも関与しているだろう
その結果、ある脳部位に電極が刺入されている場合にレバー押しが非常に多く生じる(1時間あたり1,000回以上のレバー押しが生じうる)ことが見いだされ、これが脳内自己刺激と呼ばれる現象 刺入する電極の位置を変えることにより脳内自己刺激が生じる脳部位がどこなのかを調べれば、ある行動の生起頻度をた構えるために必要な脳活動部位すなわち脳内報酬系を同定することができる そのような脳部位として当初は中隔があげられていたが、後年の研究により、視床下部、大脳辺縁系やさらに後方の脳幹部にまで広がっていて、内側前脳束に沿った比較的広い領域にわたることが示された https://gyazo.com/ab9dfbfeecf7612bc26acf9c4b7bdb96
脳内報酬系は、その活性化が次の行動の生起頻度を高めることから、オペラント条件づけの成立における重要な系と考えられる
しかし、薬物依存などのように、生体にとって不適切な行動の生起頻度が高められる場合もあり、依存(addiction)と脳内報酬系との研究も進められている レバー押しをすると被験体の静脈に対して薬物が投与される仕組みの実験装置において、依存性薬物(覚醒剤や麻薬など)が投与されなくてもそれを求めて何回レバー押しするかを薬物間で比較することによりその被検体にとっての報酬価を知ることができる モルヒネはGABA作動性の介在神経細胞に抑制的に作用することを通じて、結果としてドーパミン作動性神経細胞の活性化を引き起こす 脳内報酬系のバランスが崩れて渇望状態を引き起こし、それを解消するためにその薬物に再度手を出してしまう確率が高くなると考えられる
4. 空間認知の生理心理学的基盤
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それぞれの場所細胞が担当する環境内領域のことを場所受容野(place field)といい、それぞれにある特定の場所受容野をもつ神経細胞群によって動物の可動エリアがカバーされている 動物が環境内を探索するうちにグリッド細胞の応答特性が定まり、グリッド細胞からの海馬神経細胞への入力の収斂によって海馬のおのおのの場所細胞の場所受容野が形成されていると考えられる